Dicarbonsäureweg

Dicarbonsäureweg, bei bestimmten Pflanzen trockener und sonniger Standorte vorkommende Abweichungen in den Photosynthesevorgängen; in ihm kommt es zu einer doppelten CO₂-Fixierung, deren erste Produkte Dicarbonsäuren mit 4 C-Atomen, meist Äpfelsäure (Malat), sind und nicht wie bei den C₃-Pflanzen C₃-Körper (⇒ Photosynthese). Das CO₂ der Luft wird nicht an Ribulosebisphosphat gebunden, sondern an Phosphoenolpyruvat (PEP). Das Enzym PEP-Carboxylase, das diesen Vorgang katalysiert, hat eine so starke Affinität zu CO₂, dass diese Reaktion auch bei sehr geringen CO₂-Konzentrationen möglich ist. Es entsteht Oxalacetat, das zu Äpfelsäure (Malat) reduziert wird. Durch Spaltung des Malats wird das CO₂ wieder frei, dann erneut, diesmal an Ribulosebisphosphat, gebunden; dadurch gelangt es in den Calvinzyklus, dem die Photosyntheseprodukte Glucose, Saccharose, Stärke usw. entstammen. C₄-Pflanzen: Die beschriebenen Vorgänge sind hier räumlich getrennt. Die Bildung von Malat findet in den Mesophyllzellen statt. Von dort wandert das Malat in die Parenchymzellen der Leitbündelscheide, die bei C₄-Pflanzen chloroplastenreich und groß sind und die Leitbündelscheide kranzförmig umgeben. Dort wird das Malat gespalten – das Pyruvat wandert in die Mesophyllzellen zurück,

NADPH und CO₂ werden für den Calvinzyklus benötigt – und es kommt zu einer erneuten Fixierung. C₄-Pflanzen zeigen nur geringe Photorespiration, was eine höhere Stoffproduktion zur Folge hat. In den Primärreaktionen muss eine große ATP-Menge hergestellt werden, da die doppelte CO₂-Fixierung mehr ATP verbraucht. Zu den C₄-Pflanzen gehören z.B. einige tropische Kulturpflanzen wie Mais, Hirse, Zuckerrohr sowie einige heimische Gänsefuß- und Fuchsschwanzarten.

    CAM-Pflanzen: Die Bildung von Malat erfolgt bei ihnen (viele Epiphyten; Dickblattgewächse, z.B. Mauerpfeffer und Hauswurz; Kakteen; succulente Wolfsmilchgewächse) während der Nacht, da die trockenen und sonnigen Standorte erfordern, dass die Spaltöffnungen tagsüber geschlossen sind. Das nachts unter Verbrauch von tagsüber gebildeter Stärke hergestellte Malat wird im Zellsaft chloroplastenreicher Zellen gespeichert und tagsüber wieder gespalten, sodass das frei werdende CO₂ von Ribulosebisphosphat übernommen und in den Calvinzyklus eingebracht werden kann. Die doppelte CO₂-Fixierung ist also zeitlich und nicht räumlich getrennt wie bei den C₄-Pflanzen. Der pH-Wert des Zellsafts unterliegt einem diurnalen Säurerhythmus: Frühmorgens ist er wegen des Gehalts an Äpfelsäure niedrig, abends nach deren Abbau hoch. Dieser Stoffwechselweg

heißt crassulacean acid metabolism (CAM). Da nachts keine Äpfelsäure aufgebaut wird und keine Photosyntheseenergie verfügbar ist, muss gespeicherte Stärke abgebaut werden. CAM-Pflanzen haben daher nur eine geringe Stoffproduktion und wachsen langsam.