Photosynthese

Photosynthese, nur in grünen Pflanzen und einigen Bakterienfamilien (⇒ Bakterienphotosynthese) stattfindende biologische Prozesse, durch die elektromagnetische Energie in chemische Energie umgewandelt wird (Lichtreaktionen) und aus anorganischen Stoffen Kohlenhydrate aufgebaut werden (Dunkelreaktionen). Die P. läuft in den Chloroplasten ab. Außer wenigen Bakterienarten sind alle Lebewesen direkt oder indirekt von der P. abhängig. Pro Jahr werden durch die P. etwa 2 x 10¹³ kg Kohlenstoff in die Pflanzendecke der Erde eingebaut. Für diesen Vorgang, bei dem unter Energiezufuhr in Form von Licht aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Zucker und Sauerstoff entstehen, gilt vereinfacht die folgende Gleichung: 6CO₂ + 6H₂O →C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Dabei wird eine Energiemenge von 2870 kJ/mol gespeichert. Die P. besteht aus Lichtreaktionen und Dunkelreaktionen. Die Energieumwandlung ist lichtabhängig; sie findet in den Thylakoiden statt und führt zur Bildung von ATP und NADPH + H⁺ und damit zur Energiespeicherung. Beide Produkte werden in den lichtunabhängigen Dunkelreaktionen in der Chloroplastenmatrix benötigt, um Kohlenhydrate aufzubauen. Anschließend werden NADP⁺ und ADP + P wieder in die Lichtreaktion eingespeist.

    Absorption der Lichtenergie: Damit die elektro-

magnetische Energie nutzbar gemacht werden kann, muss das Licht von der Pflanze absorbiert werden, d.h. es müssen Energiequanten aufgenommen werden, wobei Quanten des kurzwelligen Lichts entsprechend der Gleichung W = h x f = h x c/λ energiereicher sind als Quanten des langwelligen Lichts. Die Lichtabsorption besorgen bestimmte Farbstoffe, die ⇒ P.pigmente in den Thylakoiden: ⇒ Chlorophylle, ⇒ Carotinoide, bei Cyanobakterien und Rotalgen zusätzlich ⇒ Phycobiline. Die Absorption erfolgt, indem ein Elektron im Molekül auf ein höheres Energieniveau gehoben wird. Dabei ist nur Chlorophyll a photosynthetisch aktiv – d.h. es kann die absorbierte Lichtenergie in chemische Energie umsetzen –, während die übrigen Photosynthesepigmente, die akzessorischen Pigmente, ihre absorbierte Lichtenergie auf Chlorophyll a übertragen müssen. Es sind v.a. die sog. π-Elektronen in den konjugierten Doppelbindungen der Pigmentmoleküle, die das Licht absorbieren, damit auf ein höheres Energieniveau gehoben werden und einen angeregten Zustand erreichen. In den Lichtreaktionen der P. wird diese Energie sofort fixiert, da die Anregungszustände mit etwa 10^-9 s nur sehr kurz sind und die Energie sonst wieder verloren ginge. Diese Fixierung geschieht durch Übertragung auf einen Akzeptor. Die P.pigmente sind in der Thylakoidmembran zu Pigmentkollektionen zusammenge-

schlossen mit einem zentralen Chlorophyll a -Molekül als photosynthetisch aktivem Reaktionszentrum, auf das die anderen Pigmentmoleküle, die Antennenpigmente, ihre absorbierte Energie übertragen. In der Thylakoidmembran gibt es zwei abgrenzbare Bereiche: das Photosystem I (Reaktionszentrum Chlorophyllmolekül aI P700 mit einem Absorptionsgipfel bei 700 nm) und das Photosystem II (Reaktionszentrum Chlorophyllmolekül aII P680 mit einem Absorptionsgipfel bei 680 nm). Nur ein Teil des auf die Blätter auftreffenden Sonnenlichts wird absorbiert. Davon nutzen die meisten Pflanzen weniger als 10% für ihre Photosynthese.

    Lichtreaktionen: Durch diese lichtabhängigen, in den Thylakoidmembranen ablaufenden Reaktionsfolgen wird die absorbierte Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt und es werden die Substanzen NADPH und ATP bereitgestellt. Angeregte Chlorophyllmoleküle geben leichter ein Elektron ab und reduzieren damit ein anderes Molekül, einen Akzeptor, der diese Elektronen seinerseits an andere Moleküle weitergibt. In den Primärreaktionen erfolgt dieser Elektronentransport über mehrere verschiedene Substanzen, die dabei oxidiert und wieder reduziert werden, also ⇒ Redoxsysteme bilden. Ein Akzeptor in Photosystem I (Phyllochinon und ferredoxinähnliche Proteine) überträgt Elektronen vom Chlorophyll aI

(P700) auf Ferredoxin, das sie an NADP⁺ abgibt. Dieses wird dadurch reduziert, nimmt zwei H⁺-Ionen auf und reagiert so zu NADPH + H⁺. Auch das Chlorophyll aII im Photosystem II (P680) gibt nach der Absorption ein Elektron ab, das jedoch über die Elektronentransportkette – Plastochinon, Cytochrom-bf- Komplex, Plastocyanin – zum Chlorophyll aI des P700 gelangt und dessen fehlendes Elektron ersetzt. Das Chlorophyll aII des P680 erhält sein fehlendes Elektron vom Wasser, das in der Photolyse gespalten wird: H₂O + Lichtenergie →2e^- + 2H⁺ + 1/2 O₂. Der Elektronentransport vom Wasser zum NADP⁺ erfolgt entgegen dem Redoxgefälle und benötigt daher Energie, die aus dem Licht stammt. Dieser Vorgang wird, da er linear verläuft, nichtzyklischer Elektronentransport genannt. Das NADP⁺ nimmt bei der Reduktion zum NADPH + H⁺ zwei Protonen auf. Bei der Photolyse entstehen zwei Protonen, sodass die Bilanz ausgeglichen ist. Es gibt auch einen zyklischen Elektronentransport. Er findet im Photosystem I statt. Dabei gelangen die Elektronen aus dem Chlorophyll aI nicht zum NADP⁺, es entsteht also kein NADPH + H⁺, sondern sie wandern vom Ferredoxin über Cytochrome, Plastochinon und Plastocyanin zum Chlorophyll aI zurück. Mit dem nichtzyklischen und zyklischen Elektronentransport vom Photosystem II zum Photosystem I ist die Bildung von ATP aus ADP verbun-

den: ⇒ Photophosphorylierung.

    Dunkelreaktionen: In diesen lichtunabhängigen, in der Chloroplastenmatrix ablaufenden Reaktionsfolgen werden mit Hilfe der in den Primärreaktionen gebildeten Stoffe ATP und NADPH + H⁺ aus CO₂ Kohlenhydrate aufgebaut. Das CO₂-Molekül reagiert mit Hilfe des Enzyms Ribulosebisphosphatcarboxylase mit dem Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat, einer instabilen Verbindung, die sofort in zwei C₃-Moleküle 3-Phosphoglycerat zerfällt. Wenn bei der CO₂-Fixierung als erstes Verbindungen mit drei C-Atomen entstehen, spricht man von C₃-Pflanzen (im Gegensatz zu den C₄-Pflanzen, ⇒ Dicarbonsäureweg). Die beiden Moleküle 3-Phosphoglycerat werden unter ATP-Verbrauch durch NADPH + H⁺ zu Glyceraldehyd-3-phosphat reduziert. Aus 6CO₂-Molekülen und 6 Molekülen Ribulose-1,5-bisphosphat entstehen somit 12 Moleküle Glyceraldehydphosphat. In einem Kreisprozess, der nach seinem Entdecker Calvinzyklus heißt, wird der CO₂-Akzeptor Ribulosebisphosphat wieder hergestellt. Zwei von zwölf Molekülen Glyceraldehyd-3- phosphat werden für den Aufbau der Photosyntheseprodukte Glucose, Saccharose, Stärke (z.B. als Assimilationsstärke) verwendet. Aus den restlichen zehn Glyceraldehyd-3-phosphat-Molekülen werden unter ATP-Verbrauch in mehreren Schritten sechs Molekü-

le Ribulose-1,5-bisphosphat regeneriert. Bei der ⇒ Photorespiration, die den Photosynthesegewinn senkt, reagiert Ribulose-1,5-bisphosphat mit O₂ statt mit CO₂. In Anpassung an hohe Lichtintensitäten und häufig geringe Wassermengen weichen die C₄-Pflanzen und die CAM-Pflanzen vom Verlauf der Photosynthese ab (⇒ Dicarbonsäureweg).

⊙ Photosysteme der Photosynthese