Spaltöffnungsbewegungen

Spaltöffnungsbewegungen, auf ⇒ Turgorbewegungen beruhende nastische Öffnungs- und Schließbewegungen der ⇒ Spaltöffnungen; sie dienen der Regulation der CO₂-Aufnahme und der Wasserdampfabgabe. Die S. werden von Außenbedingungen induziert, v.a. durch Licht (Photonastie) und das Wasserpotential des Blattgewebes (Hydronastie), daneben auch durch Temperaturveränderungen. Es besteht ferner eine circadiane Rhythmik, d.h. die Außenfaktoren wirken zu verschiedenen Tageszeiten unterschiedlich stark. Die S. beruhen auf einem Unterschied des Turgors in den Schließzellen und den benachbarten Epidermiszellen, die als Nebenzellen auch morphologisch gekennzeichnet sein können. Bei allen Spaltöffnungstypen öffnen sich die Spalten bei einer Turgorzunahme in den Schließzellen gegenüber dem Turgor der Nebenzellen, ist der Turgor in den Schließzellen geringer als in den Nebenzellen, schließen sich die Spalten. Belichtung und damit Photosynthesetätigkeit bedingt eine Abnahme des CO₂-Gehalts in den Schließzellen und Interzellularen. Es kommt in der Folge zu einem Transport von Protonen (H⁺) aus den Schließzellen mit Hilfe einer ATP-getriebenen Protonenpumpe und damit verbunden zu einem Einstrom von K⁺-Ionen in die Schließzellen, wodurch die Ladung ausgeglichen wird. Gleichzeitig strömen in man-

chen Fällen Cl^--Ionen ein, ferner kommt es durch Stärkeabbau zur Bildung von Malationen. Die Erhöhung des osmotischen Potentials in den Schließzellen führt zu Wassereinstrom und Turgorerhöhung und damit zur Spaltenöffnung. Wenn die Belichtung aufhört und deshalb die Photosynthese eingestellt wird, kann die Protonenpumpe wegen der verringerten ATP-Menge nicht arbeiten. Die K⁺- und Cl^--Ionen wandern dem Konzentrationsgefälle folgend in die Nachbarzellen zurück. Das Malat wird abgebaut oder wieder zu Stärke umgesetzt. Das osmotische Potential in den Schließzellen sinkt, Wasser strömt aus, die Schließzellen erschlaffen, die Spalten schließen sich. Bei Wassermangel in der Pflanze schließen sich die Spaltöffnungen infolge des sinkenden Turgors (Hydronastie), wodurch die Wasserabgabe gehemmt wird.