Determination

Determination, Festlegung der weiteren Entwicklung embryonal omnipotenter bzw. pluripotenter Zellen und Gewebe; führt zu einer Beschränkung der ursprünglich vorhandenen genetischen Möglichkeiten und ist Voraussetzung der ⇒ Differenzierung, d.h. der Ausbildung spezifischer Zellen, Gewebe, Organe; erfolgt primär durch ⇒ differentielle Genaktivierung und wird durch genetische Vorgaben, Hormone, Nachbarzellen, äußere Faktoren u.a. ausgelöst und beeinflusst. Die D. findet auf molekularer Ebene statt. Ob sie bereits erfolgt ist, kann durch Transplantationsexperimente (⇒ Transplantation) erschlossen werden. Bereits determinierte Zellen oder Gewebe verhalten sich herkunftsgemäß, noch nicht determinierte ortsgemäß. Die D. erfolgt zu unterschiedlichen Zeitpunkten, je nachdem, ob es sich um ⇒ Mosaikeier oder ⇒ Regulationseier handelt: Während bei Teilung des Vierzellenstadiums einer Ctenophore sich vier Viertelembryonen entwickeln (Mosaikentwicklung), entstehen bei Teilung des Vierzellenstadiums eines Seeigels vier vollständige Individuen (Regulationsentwicklung). Bereits determiniertes Gewebe kann noch undeterminiertes Nachbargewebe beeinflussen; dieser Vorgang heißt embryonale Induktion. So induziert der Augenbecher eines Molchembryos, der an die Körperseite desselben Tiers verpflanzt

wird, dort die Bildung einer Linse durch die Epidermis. Diese Reaktionsbereitschaft der Epidermis besteht jedoch nur gewisse Zeit. Bei Amphibien gehen wesentliche Induktionen von der dorsalen Urmundlippe aus, die sich zur Chordamesodermplatte entwickelt. Die dorsale Urmundlippe wird deshalb auch Organisator genannt. Ein in die Seite eines anderen Keimes transplantiertes Stück dorsaler Urmundlippe veranlasst dort die Bildung eines Neuralrohres. Von der Ausbildung der Sinnesorgane der Wirbeltiere sind Induktionsketten bekannt, in denen verschiedene Induktoren nacheinander die Entwicklung eines Organs beeinflussen. So induziert z.B. die auswachsende Augenblase die Bildung der Linse aus der Epidermis; die Linse induziert die Bildung der Hornhaut. Auch von Pflanzen sind solche Induktionsphänomene bekannt. Beispiele sind die Induzierung der Bildung von interfasciculärem Cambium durch das fasciculäre Cambium. Sehr frühe D. sind die Achsen- und Polaritätsd. der Eizelle, bekannt z.B. vom Ei von Rana temporaria, Grasfrosch. Die dorsiventrale Polarität wird durch die Eintrittsstelle des Spermiums bestimmt: Gegenüber der Eintrittsstelle entstehen der graue Halbmond und dann die dorsale Urmundlippe, womit die Dorsalregion festgelegt ist. Der durch den grauen Halbmond laufende und ihn halbierende Median wird zur dorsalen Mittellinie, der gegenüberliegende von

Pol zu Pol durch die Spermaeintrittsstelle laufende Median zur ventralen Mittellinie.