Zellwand

Zellwand, der Plasmamembran außen anliegende, aus organischem Material bestehende Umhüllung des Protoplasten von Protocyten und pflanzlichen Eucyten (mit Ausnahme der Plasmodien der Myxomyceten, vieler Einzeller und der Gameten), die die unter hohem osmotischen Innendruck stehende Zelle stabilisiert und bei Vielzellern die Zellen zusammenhält.

    Die Grundsubstanz der Z. von Eucyten ist i. A. Cellulose, bei Pilzen Chitin. Gut untersucht sind die Z. der Cormophyten. Bei ihnen sind aus Cellulosemolekülen bestehende Mikrofibrillen, Ø 10–30 μm, in eine Wandmatrix aus v.a. Hemicellulosen, Protopectin und Proteinen eingebettet. Z. zeigen einen Schichtaufbau. Die aus Protopectin bestehende Mittellamelle, die benachbarte Zellen als Interzellularsubstanz miteinander verbindet, bildet sich bei der Zellteilung aus der Zellplatte. Die Primärwand wird von den Tochterzellen zu beiden Seiten der Mittellamelle angelagert (Apposition), noch ehe die Zellplatte ganz fertig ist. Die Primärwände enthalten einen geringen Anteil (5–30%) an Cellulose. Die lockere, wirre Anordnung der Mikrofibrillen in der Matrix, durch die die Z. verform- und dehnbar ist, bezeichnet man als Streuungstextur. Wegen ihrer Dehnbarkeit kann die Primärwand sich der Größenzunahme der wachsenden Zelle anpassen. Nach Abschluss der Primärwandbil-

dung heißt die Z. Saccoderm. Nach Abschluss des Zellwachstums legt sich die einen hohen Celluloseanteil, aber keine Pectinstoffe enthaltende Sekundärwand an das Saccoderm an, sie besteht aus mehreren, häufig drei Schichten. Die Mikrofibrillen der Sekundärwand sind parallel angeordnet (Paralleltextur). Die Richtung in den einzelnen Schichten kann wechseln, wodurch die Festigkeit stark erhöht wird. Bei Fasertextur liegen die Fibrillen parallel zur Längsachse der Zelle, was eine geringe Dehnbarkeit, aber hohe Zugfestigkeit bedingt. Quer zur Längsachse liegen sie bei Ringtextur, die sich in Zellen mit hoher Druckbeanspruchung findet (z.B. Ringtracheiden). Bei schraubigem Verlauf der Fibrillen um die Längsachse der Zelle spricht man von einer Schraubentextur, die Dehnbarkeit mit Zugfestigkeit verbindet (Tracheiden, Holzfasern). Die an die Plasmamembran grenzende innere Schicht der Sekundärwand heißt auch Tertiärwand. Über ⇒ Plasmodesmen und ⇒ Tüpfel sind die Zellen trotz Wandbildung miteinander verbunden. Der Z. können weitere Stoffe ein- (Inkrustation) oder aufgelagert werden (Akkrustation), wodurch es zu sekundären Veränderungen kommt. Wird Lignin eingelagert, kommt es zur Verholzung, bei Einlagerung mineralischer Substanzen zur Mineralisierung. Bei der Verkorkung werden suberinhaltige Schichten aufgelagert. Die ⇒ Cuticula ist der Ober-

fläche von Epidermiszellen als Verdunstungsschutz außen aufgelagert. Gerbstoffe werden v.a. bei der Kernholzbildung eingelagert. In der Z. befinden sich wassergefüllte Hohlräume (Zellwandcapillaren). Die Z. der Protocyte (⇒ Bakterienzellwand) unterscheidet sich in Struktur und Material grundlegend von der Z. der Eucyte.