Glykolyse

Glykolyse, bei allen Organismen in gleicher Weise ablaufender, im Cytoplasma stattfindender, von der Glucose zum Pyruvat in 10 Schritten führender anaerober Abbauweg der Kohlenhydrate, bei dem Energie in Form von ATP gewonnen wird. Da die G. meistens über das Acetyl-CoA in den Citratzyklus mündet, stellt sie auch die erste Phase des aeroben Abbaus der Kohlenhydrate dar. Bei anaerobem Stoffwechsel (⇒ Gärung) führt der Abbauweg vom Pyruvat zum Lactat bzw. Ethanol oder anderen organischen Verbindungen; dadurch zeigt sich die ursprüngliche Funktion der G. als Weg zur ATP-Bildung ohne Sauerstoffbeteiligung. Nach ihren Entdeckern heißt die G. auch Embden-Meyerhof-Parnas-Abbauweg.

    Vorbereitungsphase: Zunächst wird ein Molekül Glucose unter ATP-Verbrauch zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert. Nach Umwandlung in Fructose- 6-phosphat führt eine weitere Phosphorylierung zum Fructose-1,6-bisphosphat. Dieses wird, mit Hilfe des Enzyms Aldolase, in zwei Triosen gespalten, in Dihydroacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat.

    Energieliefernde Phase: Glycerinalde-hyd-3-phosphat, wird unter Wasserstoffabspaltung in fünf Schritten zum Pyruvat oxidiert; dabei werden zwei ATP- Moleküle gewonnen. Zunächst wird Glycerinaldehyd-

3-phosphat zu 3-Phosphoglycerinsäure (Glycerinsäure-3-phosphat) oxidiert; die Elektronen werden auf NAD⁺ übertragen, sodass unter Anlagerung von Protonen NADH + H⁺ entsteht. Ein Teil der frei werdenden Energie wird zum Aufbau von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat verwendet. Die 3-Phosphoglycerinsäure wird anschließend zu 2-Phosphoglycerinsäure umgelagert. Nach Wasserabspaltung entsteht Phosphoenolpyruvat. Dieses überträgt seine Phosphatgruppe auf ADP, sodass ATP und Pyruvat gebildet werden. Da auch die andere Triose, Dihydroxyacetonphosphat, in Glycerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt wird, durchläuft jede der beiden Triosen den energieliefernden Abschnitt bis zum Pyruvat, sodass insgesamt zwei Moleküle NADH + H⁺ und vier Moleküle ATP gebildet werden. Pro Molekül Glucose ergibt sich also ein Nettogewinn von zwei Molekülen ATP, da zwei Moleküle in der Vorbereitungsphase verbraucht wurden. Da in der G. ATP aus ADP durch Phosphatrestübertragung von Zwischenprodukten gebildet wird, spricht man von einer Substratkettenphosphorylierung. Vom Pyruvat aus werden dann unterschiedliche Stoffwechselwege beschritten, bei Anwesenheit von Sauerstoff der ⇒ Citratzyklus, unter anaeroben Bedingungen ⇒ Gärung.

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